La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos.2 nota 1
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirsemitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas.4 5 6
Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.3
La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación.7
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos.8 9 Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en lamorfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad.3
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados.10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.11 El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en lasmonocotiledóneas.12
Disposición de las piezas florales
Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora(magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada disposición verticilada ocíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose enverticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadascíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum(solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales lasflores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.13
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.14
Simetría floral
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen asimétricas oirregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfastienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,15 o actinomórficas según otros.16 17
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.19 18
Perianto y perigonio
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales lasGnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).
En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo"(Fraxinus excelsior , oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominanmonoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se denominaperigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llamacorolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz).20
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en lacontorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, lasmalváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.21
Cáliz
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llamagamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: eltubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de lascompuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede serefímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola"(Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).22 23 14 Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".23 24
Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.
Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dicegamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas),hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada(con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) yespolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).25 23
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos sonosmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.24 26
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores lascélulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmenteantocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina(azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.27
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.28 29 En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".32 33 34
Androceo
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dossacos polínicos que se extienden en toda su longitud.35 24
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en lassolanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.35
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en lasmirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).36
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas(Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35
Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción denéctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.24
Gineceo
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: elestigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.24
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en lascrasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar osincárpico, que es lo más frecuente.24
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo,Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las paredes celulares (como en Gossypium).39 El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.41 42
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosapara detener la germinación del polen incompatible.37
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.43 Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos(Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojasmodificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.
El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálazao chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso deGossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.44 45
La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominadomegagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos delgrano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.24
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en lascompuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas,pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas,quenopodiáceas y compuestas.24 45
Sexualidad
La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicenperfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas oestaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol"(Helianthus annuus).15
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus).14
Fórmula y diagrama floral
El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y
QUE BIEN LOS FELICITO CHICOS
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