GERMINACION DEL GRANO DE POLEN

Tema 22: Anatomía Floral 22.9. Granos de Polen La disciplina que estudia el polen y las esporas se denomina palinología. En el citoplasma de la célula vegetativa del polen hay abundantes orgánulos y reservas: RE (retículo endoplasmático), dictiosomas, plástidos con almidón que se gasta en la formación del tubo polínido, lípidos, proteínas, vitaminas. Los granos de polen de especies que deben formar tubos polínicos muy largos generalmente tienen lípidos como sustancia de reserva; los que son polinizados por animales tienen azúcares o aceites; los que son llevados por el viento tienen frecuentemente almidón.

El citoplasma de la célula generativa y los gametos tiene muchos menos orgánulos.

Haemanthus: formación de la célula generativa	Monotropa uniflora: Grano de polen bicelular
Imágenes de Esau, 1982

Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, están expuestos a una serie de condiciones extremas y a menudo durante largo tiempo. La protección de su contenido está asegurada por la presencia de una pared muy resistente, también llamadaesporodermis. Esta pared contiene proteínas y enzimas, responsables de las reacciones de incompatibilidad que ocurren entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro se pueden distinguir la exina y la intina.
La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco resistente, constituida de celulosa y pectina, es más gruesa generalmente a la altura de las aperturas.
La exina está constituida por esporopolenina, sustancia químicamente muy resistente y solo degradable por oxidación. Es un polímero de carotenos y sus ésteres, y se conserva muy bien en fósiles. Estudios realizados en Liriodendron indican que los precursores de la esporopolenina son sintetizados en el RE de las microsporas y de las células del tapete. (Gavarayeba, 1996).
La exina muestra un mayor grado de diferenciación estructural en Angiospermas. En las especies más primitivas puede ser amorfa. En las demás se pueden distinguir 2 partes: lanexina, interna, homogénea, y la sexina externa, que es la porción esculturada. Consta de bastones o báculas que pueden unirse entre sí por los extremos formando el tectum. EnHeliconia y otras monocotiledóneas la exina está muy reducida y la intina tiene en cambio gran desarrollo (Fahn, 1982).

Estructura de la esporodermis	Polen: exina en corte

En la exina hay aperturas a través de las cuales germina el tubo polínico. El polen que no tiene aperturas es inaperturado; el que las tiene es aperturado. Hay un sistema artificial, llamado NPC para clasificar y ordenar los granos de polen teniendo en cuenta el número, posición y clase de aperturas, caracteres que con frecuencia poseen valor taxonómico. Por ejemplo todas las especies de la familia Turneraceae presentan el mismo NPC = 345, lo que significa que todos los granos de polen poseen 3 colporos de posición ecuatorial.

Tipos de granos de polen según el tipo y posiciónde de las aperturas

Imágenes de Faegri & Iversen, 1964

Las aperturas tienen distinto nombre según los grupos de plantas y según su posición y forma:

	Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal. Según su forma, las esporas se denominan monoletes o triletes.
	Gimnospermas. Los granos de polen presentan una apertura distal.  Los granos dePinus y otras coníferas,  son vesiculados o sacados, los de Ephedra son poliplicados
	Dicotiledóneas. Los granos de polen presentan 3 ó + aperturas situadas en el ecuador, o en toda la superficie. Las aberturas según su forma se designan como:colpo, poro, colporo.
	Monocotiledóneas. Los granos de polen presentan una apertura distal, que según su forma se designa como po ro o sulco.

Turnera (Dicotiledónea) granos tricolporados	Amaranthaceae (Dicotiledónea)  grano pantoporado	Oryza, arroz (Monocotiledónea) grano monoporado

Unidades polínicas.

Son las distintas formas en que se libera el polen. Los granos solitarios se llamanmónades; si están unidos de a 2: díades; de a 4: tétrades; (Ericaceae; algunas especies deLudwigia); más de 4, hasta 32: políades (Leguminosas, Anonáceas); si el número de elementos no es discernible, másulas (Orchidaceae); por último los polinios son una masa de polen de 1 o más lóculos de la antera constituyendo una unidad (Asclepiadaceae, Orchidaceae).
A veces los polinios están acompañados por estructuras producidas por el androceo o el gineceo, que constituyen el aparato translador. En las Asclepiadaceae dos polinios están unidos mediante las caudículas a una pieza llamada retináculo, que presenta un surco longitudinal; el insecto polinizador engancha el retináculo y desprende y transporta los dos polinios.  En las Orchidaceae, dos o cuatro polinios pueden unirse entre sí formando un polinario; el retináculo es un cuerpo pegajoso llamado viscidio, que se adhiere al insecto polinizador.

Unidades polínicas